DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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Russellian monism is the doctrine according to which physical properties, usually described as structural and dynamic, are grounded in categorical properties, often characterised as phenomenal or proto-phenomenal properties, of which physics leaves us ignorant, and therefore often called inscrutables or quiddities. Several authors claim that this doctrine derives its raison d’être from an attempt to overcome the insuperable difficulties posed to physicalism by the conceivability and knowledge arguments. There are several versions of this doctrine, the best known of which is (...) panprotopsychism, but which has turned out to be affected by modified versions of the arguments against the competing doctrines. In this paper, after having introduced some main themes related to Russellian monism, I will discuss the reasons for understanding it as a form of physicalism. (shrink)

Human language, hominin tool production modes, and multimodal communications systems of primates and other animals are currently well-studied for how they display compositionality or combinatoriality. In all cases, the former is defined as a kind of hierarchical nesting and the latter as a lack thereof. In this article, I extend research on combinatoriality and compositionality further to investigations of everyday primate skills. Daily locomotion modes as well as behaviors associated with subsistence practices, hygiene, or body modification rely on the hierarchical (...) nesting of different behavioral and cognitive actions into complex skills. I introduce a scheme which uses hierarchical organization to differentiate combinatorial from compositional skills. Combinatorial skills are defined either as aggregational or linearly hierarchical depending on whether the skill occurs momentarily in space or unfolds sequentially over time. Compositional skills are defined either as nested or interactionally hierarchical depending on whether the skill results in new constructs or in new interactions between existing constructs. The methodology I propose combines epistemological hierarchy theory with data from primatological field research and experimental and comparative psychological research and provides a means to integrate current constructionist and extended views on cognition and action with older research on behavioral logics in psychology and operational chain thinking in anthropology. The approach furthermore synchronizes with ongoing research on teleonomy, intentionality, and creativity. -/- . (shrink)

Applied Evolutionary Epistemology is a scientific-philosophical theory that defines evolution as the set of phenomena whereby units evolve at levels of ontological hierarchies by mechanisms and processes. This theory also provides a methodology to study evolution, namely, studying evolution involves identifying the units that evolve, the levels at which they evolve, and the mechanisms and processes whereby they evolve. Identifying units and levels of evolution in turn requires the development of ontological hierarchy theories, and examining mechanisms and processes necessitates theorizing (...) about causality. Together, hierarchy and causality theories explain how biorealities form and diversify with time. This paper analyzes how Applied EE redefines both hierarchy and causality theories in the light of the recent explosion of network approaches to causal reasoning associated with studies on reticulate and macroevolution. Causality theories have often been framed from within a rigid, ladder-like hierarchy theory where the rungs of the ladder represent the different levels, and the elements on the rungs represent the evolving units. Causality then is either defined reductionistically as an upward movement along the strands of a singular hierarchy, or holistically as a downward movement along that same hierarchy. Upward causation theories thereby analyze causal processes in time, i.e. over the course of natural history or phylogenetically, as Darwin and the founders of the Modern Synthesis intended. Downward causation theories analyze causal processes in space, ontogenetically or ecologically, as the current eco-evo-devo schools are evidencing. This work demonstrates how macroevolution and reticulate evolution theories add to the complexity by examining reticulate causal processes in space–time, and the interactional hierarchies that such studies bring forth introduce a new form of causation that is here called reticulate causation. Reticulate causation occurs between units and levels belonging to different as well as to the same ontological hierarchies. This article concludes that beyond recognizing the existence of multiple units, levels, and mechanisms or processes of evolution, also the existence of multiple kinds of evolutionary causation as well as the existence of multiple evolutionary hierarchies needs to be acknowledged. This furthermore implies that evolution is a pluralistic process divisible into different kinds. (shrink)

The subject of zombies is one of the most discussed and controversial topics of philosophy of mind. In this paper I will first examine the main argument of zombies, providing a summary of the current discussion. Then I will introduce a thought experiment, an epistemic window on a metaphysical scenario. By the thought experiment I will argue that zombies are logically impossible. Further I will discuss another recent epistemic window. Finally I will provide some other logical consideration to prove that (...) intentionality is not reducible to the cognitive functional aspects of the mind and that, moreover, the subjective recognition of semantic contents is necessary in order to consider as sensical the verbal behavior of a zombie. (shrink)

Numerous evolutionary linguists have indicated that human pointing behaviour might be associated with the evolution of language. At an ontogenetic level, and in normal individuals, pointing develops spontaneously and the onset of human pointing precedes as well as facilitates phases in speech and language development. Phylogenetically, pointing behaviour might have preceded and facilitated the evolutionary origin of both gestural and vocal language. Contrary to wild non-human primates, captive and human-reared nonhuman primates also demonstrate pointing behaviour. In this article, we analyse (...) the debates on pointing and its role it might have played in language evolution from a meta-level. From within an Applied Evolutionary Epistemological approach, we examine how exactly we can determine whether pointing has been a unit, a level or a mechanism in language evolution. (shrink)

A shared narrative in the literature on the evolution of cooperation maintains that social _learning_ evolves early to allow for the transmission of cumulative culture. Social _norms_, whilst present at the outset, only rise to prominence later on, mainly to stabilise cooperation against the threat of defection. In contrast, I argue that once we consider insights from social epistemology, an expansion of this narrative presents itself: An interesting kind of social norm — an epistemic coordination norm — was operative in (...) early and important instances of specialised social learning. I show how there’s a need for such norms in two key social learning strategies and explain how this need is constituted. In assessor-teaching (e.g. Castro et al., 2019b, 2021), epistemic coordination norms allow agents to coordinate around the _content_ of social learning, i.e., what is to be known and how this is to be done. These norms also allow agents to coordinate around the form of cultural learning in what’s sometimes called strategic social learning (Laland, 2004; Hoppitt & Laland, 2013; Heyes, 2018, Chap. 5) and elsewhere. Broadly speaking, this concerns how cultural learning is organised within the social group. The upshot is that the evolution of social learning and social norms are intertwined in important and underappreciated ways from early on. The above matters as it informs our views about the evolution of social norms more generally. Truly _social_ norms emerged to coordinate a plurality of complex behaviours and interactions, amongst them specialised social learning. I substantiate this view by contrasting it with Jonathan Birch’s views on the evolution of norms. What results is a general but cohesive narrative on the early evolution of social norms. (shrink)

Les recherches menées dans le champ de la psychologie morale par Larry P. Nucci et Elliot Turiel conduisent à identifier le domaine moral avec le domaine des jugements prescriptifs concernant la manière dont nous devons nous comporter à l’égard des autres personnes. Ces travaux empiriques pourraient apporter du crédit aux propositions normatives du philosophe Ruwen Ogien qui défend une conception minimaliste de l’éthique. L’éthique minimale exclut en particulier le rapport à soi du domaine moral. À mon avis cependant, ces travaux (...) de psychologie morale ne permettent pas du tout d’affirmer que nous sommes, empiriquement parlant, des minimalistes moraux. Les résultats des recherches de Nucci et Turiel montrent que les personnes considèrent intuitivement que le domaine personnel – le domaine des actions qui affectent prioritairement l’agent lui-même – doit échapper au contrôle ou à l’interférence des autres personnes. Mais affirmer que c’est l’agent lui-même qui possède l’autorité légitime de décider dans le domaine personnel ne signifie pas que tout ce qu’il y fait soit moralement indifférent. (shrink)

Cumulative cultural knowledge [CCK], the knowledge we acquire via social learning and has been refined by previous generations, is of central importance to our species’ flourishing. Considering its importance, we should expect that our best epistemological theories can account for how this happens. Perhaps surprisingly, CCK and how we acquire it via cultural learning has only received little attention from social epistemologists. Here, I focus on how we should epistemically evaluate how agents acquire CCK. After sampling some reasons why extant (...) theories cannot account for CCK, I suggest that things aren’t as bleak as they might look. I explain how agents deserve epistemic credit for how CCK is transmitted in cultural learning by promoting a central need of their social group: The efficient and safe transmission of CCK. A good initial fit exists between this observation and Greco’s knowledge-economy framework. Ultimately, however, Greco’s account doesn’t straightforwardly account for CCK because of its strict focus on testimony. I point out two issues in the framework due to this focus. The resulting view advocates giving epistemic credit to agents when they act to promote their communities’ epistemic needs in the right way and highlights the various ways in which agents come to do this. (shrink)

We examine how insights made in socio-anthropological and evolutionary schools of thought necessitate us to reevaluate the classic philosophical distinction between epistemology and ontology. We adopt an applied evolutionary epistemological stance and demonstrate that both epistemology and ontology evolve. Epistemology is broadened to include all knowledge and information that all life forms evolve, and ontology encompasses all biologically informed realities that life builds. Through processes such as symbiosis and niche construction, organisms acquire and extend information and knowledge into their offspring, (...) onto unrelated organisms, and onto their niches. Life builds biorealities that change over time. Consequently, knowledge and reality are mutable and truth is spatiotemporally bounded. We conclude that the classic distinction between epistemology and ontology has become superfluous and instead, we argue that the evolving knowledge that comes in the form of organisms and their extended niches equals ontological realities. (shrink)

This special issue for the Journal for General Philosophy of Science is devoted to exploring the impact and many ramifications of current research in evolutionary epistemology. Evolutionary epistemology is an inter- and multidisciplinary area of research that can be divided into two ever-inclusive research avenues. One research avenue expands on the EEM program and investigates the epistemology of evolution. The other research avenue builds on the EET program and researches the evolution of epistemology. Since its conception, EE has developed three (...) schools of thought: adaptationist, non-adaptationist, and applied EE. Although diverse in outlook and theoretical background, these research avenues and schools share the same agenda of understanding how knowledge evolves, and how it relates to the world. In this paper, we first explain wherefrom evolutionary epistemological schools of thought developed, and then we highlight current debates in EE by briefly reviewing the papers that form part of this special issue. (shrink)

The article proposes to further develop the ideas of the Extended Evolutionary Synthesis by including into evolutionary research an analysis of phenomena that occur above the organismal level. We demonstrate that the current Extended Synthesis is focused more on individual traits (genetically or non-genetically inherited) and less on community system traits (synergetic/organizational traits) that characterize transgenerational biological, ecological, social, and cultural systems. In this regard, we will consider various communities that are made up of interacting populations, and for which the (...) individual members can belong to the same or to different species. Examples of communities include biofilms, ant colonies, symbiotic associations resulting in holobiont formation, and human societies. The proposed model of evolution at the level of communities revises classic theorizing on the major transitions in evolution by analyzing the interplay between community/social traits and individual traits, and how this brings forth ideas of top-down regulations of bottom-up evolutionary processes (collaboration of downward and upward causation). The work demonstrates that such interplay also includes reticulate interactions and reticulate causation. In this regard, we exemplify how community systems provide various non-genetic ‘scaffoldings’, ‘constraints’, and ‘affordances’ for individual and sociocultural evolutionary development. Such research complements prevailing models that focus on the vertical transmission of heritable information, from parent to offspring, with research that instead focusses on horizontal, oblique and even reverse information transmission, going from offspring to parent. We call this reversed information transfer the ‘offspring effect’ to contrast it from the ‘parental effect’. We argue that the proposed approach to inheritance is effective for modelling cumulative and distributed developmental process and for explaining the biological origins and evolution of language. (shrink)

This paper investigates how reticulate evolution contributes to a better understanding of human sociocultural evolution in general, and community formation in particular. Reticulate evolution is evolution as it occurs by means of symbiosis, symbiogenesis, lateral gene transfer, infective heredity, and hybridization. From these mechanisms and processes, we mainly zoom in on symbiosis and we investigate how it underlies the rise of (1) human, plant, animal, and machine interactions typical of agriculture, animal husbandry, farming, and industrialization; (2) diet-microbiome relationships; and (3) (...) host-virome and other pathogen interactions that underlie human health and disease. We demonstrate that reticulate evolution necessitates an understanding of behavioral and cultural evolution at a community level, where reticulate causal processes underlie the rise of synergistic organizational traits. (shrink)

Scholarly opinions vary on what language is, how it evolved, and from where or what it evolved. Long considered uniquely human, today scholars argue for evolutionary continuity between human language and animal communication systems. But while it is generally recognized that language is an evolving communication system, scholars continue to debate from which species language evolved, and what behavioral and cognitive features are the precursors to human language. To understand the nature of protolanguage, some look for homologs in gene functionality, (...) brain areas, or anatomical structures such as the supralaryngeal vocal tract; others point toward primates, their gestural, vocal, multimodal, and in later evolving hominins also their pantomimic communication systems; and still others draw parallels between the musicality that characterizes language and the pitch found in the numerous sounds produced by animals. Accordingly, protolanguage theories today are multiple and diverse, and protolanguages might have also been diverse. This special issue on Evolving (Proto)Language/s for Lingua bundles several of the protolanguage theories that were put forward at the sixth edition of the Ways to Protolanguage conference series, held at the Calouste Gulbenkian Foundation in Lisbon, in 2019. Not aimed at surveying all the different ways there are to conceptualize, study, and model protolanguage/s, this issue provides interested readers with good overviews on the role played in current theorizing on protolanguage/s by (paleo)anthropology, genetics, physiology, developmental, evolutionary, ecological, and pragmatic research lines. (shrink)

This article introduces a special issue on mechanisms in language evolution research. It describes processes relevant for the emergence of protolanguage and the transition thereof to modern language. Protolanguage is one of the key terms in the field of language evolution, used to designate a hypothesised intermediate stage in the emergence of language present in extinct hominins: qualitatively different from non-human primate communication in possessing some, but not all, of the features that characterise modern language. Much debate in language evolution (...) focuses on the exact delineation of these features, as well as the means whereby the transitions occurred: first from non-human primate communication systems to protolanguage, and then from protolanguage to modern language. In what follows, we first propose a comprehensive typology of protolanguage debates, taking into account the postulated structural organisation of protolanguage, its functions, and its communicative modality. This makes it possible to show how a specific focus on mechanisms and processes deemed relevant for the emergence of these features allows us to assess the explanatory scope of the existing theories of protolanguage. (shrink)

Combinatorial behavior involves combining different elements into larger aggregates with meaning. It is generally contrasted with compositionality, which involves the combining of meaningful elements into larger constituents whose meaning is derived from its component parts. Combinatoriality is commonly considered a capacity found in primates and other animals, whereas compositionality often is considered uniquely human. Questioning the validity of this claim, this multidisciplinary special issue of the International Journal of Primatology unites papers that each study aspects of combinatoriality and compositionality found (...) in primate and bird communication systems, tool use, skills, and human language. The majority of authors conclude that compositionality is evolutionarily preceded by combinatoriality and that neither are uniquely human. This introduction briefly introduces readers to the major findings and issues raised by the contributors. -/- . (shrink)

New definitions are proposed for communication and language. Communication is defined as the evolution of physical, biochemical, cellular, community, and technological information exchange. Language is defined as community communication whereby the information exchanged comprises evolving individual and group-constructed knowledge and beliefs, that are enacted, narrated, or otherwise conveyed by evolving rule-governed and meaningful symbol systems, that are grounded, interpreted, and used from within evolving embodied, cognitive, ecological, sociocultural, and technological niches. These definitions place emphasis on the evolutionary aspects of communication (...) and language, and they are here differentiated from four older paradigms that instead focus either on the referential or social aspects of language, or the informational or semantic aspects of communication. In contrast with these paradigms, the definitions proposed here for communication and language are in line with a pluralistic evolutionary worldview, one that necessitates the recognition that a multitude of units, levels, mechanisms and processes are involved in bringing forth communication and language. (shrink)

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Aspects of human symbolic evolution are studied by scholars active in a variety of fields and disciplines in the life and the behavioral sciences as well as the scientific-philosophical, sociological, anthropological, and linguistic sciences. These fields and disciplines all take on an evolutionary approach to the study of human symbolism, but scholars disagree in their theoretical and methodological attitudes. Theoretically, symbolism is defined differentially as knowledge, behavior, cognition, culture, language, or social group living. Methodologically, the diverse symbolic evolution sciences establish (...) their teachings upon diverging evolutionary biological schools and paradigms. This chapter reviews past and current research fields in human symbolic evolution for how they differentially implement tenets of the major evolution schools that were discussed in the previous chapter. Traditional evolutionary epistemology and biosemiotics bring in a mesoevolutionary outlook by drawing on early Darwinism and evolutionary developmental biology movements that emphasize the role of the organism in evolution. Communication studies instead originally take on a microevolutionary perspective by investigating how units of information are transmitted across generations through time. Only later do they integrate studies on meaning-making at the organismal level. Sociobiology complements a microevolutionary with a macroevolutionary outlook by implementing population genetic approaches, typical of the Modern Synthesis, into studies on individual and group behavior. The new symbolic evolutionary sciences build upon these traditions and include disciplines such as evolutionary psychology, evolutionary linguistics, evolutionary anthropology, evolutionary archaeology, evolutionary sociology, and evolutionary economics. Originally centered on implementing Darwinian selection theory, these fields are now including ecological and evolutionary developmental biology as well as reticulate evolutionary paradigms. As diverse in outlook and scope as they are, no discipline holds a privileged position over the other and all have made valuable contributions to our understanding of human symbolic evolution. (shrink)

This chapter introduces the main research schools and paradigms along which the field of evolutionary biology has been developing. Evolutionary thinking was originally founded upon the Neo-Darwinian paradigm that combines the teachings of traditional Darwinism with those of the Modern Synthesis. The Neo-Darwinian paradigm has since further diversified into the Micro-, Meso-, and Macroevolutionary schools, and it has also started to integrate the school of Ecology. Together, these schools establish the paradigm called Ecological Evolutionary Developmental Biology (Eco-Evo-Devo). A final school (...) studies Reticulate Evolution as it occurs by means of symbiosis, symbiogenesis, lateral gene transfer, infective heredity, and hybridization. This chapter reviews the major tenets and points of differentiation that exist between these distinct evolution schools. The chapter ends by looking into how evolution can be defined and how distinct units, levels, and mechanisms underlie theorizing on evolutionary hierarchies and evolutionary causation. The following chapter examines how the different evolution schools are implemented into the symbolic sciences. (shrink)

Traditionally defined as the science of the living, or as the field that beyond anatomical structure and bodily form studies functional organization and behaviour, physiology has long been excluded from evolutionary research. The main reason for this exclusion is that physiology has a presential and futuristic outlook on life, while evolutionary theory is traditionally defined as the study of natural history. In this paper, I re-evaluate these classic science divisions and situate physiology within the history of the evolutionary sciences, as (...) well as within debates on the Extended Evolutionary Synthesis and the need for a Third Way of Evolution. I then briefly point out how evolutionary physiology in particular contributes to research on function, causation, teleonomy, agency and cognition. (shrink)

Universal Darwinism provides a methodology to study the evolution of anatomical form and sociocultural behavior that centers on defining the units and levels of selection, and it identifies the conditions whereby natural selection operates. In previous work, I have examined how this selection-focused evolutionary epistemology may be universalized to include theories that associate with an extended synthesis. Applied evolutionary epistemology is a metatheoretical framework that understands any and all kinds of evolution as phenomena where units evolve by mechanisms at levels (...) of an ontological hierarchy; and it provides three heuristics to search for these units, levels and mechanisms. The heuristics are applicable to language and sociocultural evolution, and here, we give an in-depth analysis of how the unit-heuristic can be implemented into language origin and evolution studies. The importance of developing hierarchy theories is also more fully explained. (shrink)

Rollback arguments focus on long sequences of actions with identical initial conditions in order to explicate the luck problem that indeterminism poses for libertarian free will theories (i.e. the problem that indeterministic actions appear arbitrary in a free-will undermining way). In this paper, I propose a rollback argument for probability incompatibilism, i.e. for the thesis that free will is incompatible with all world-states being governed by objective probabilities. Other than the most prominently discussed rollback arguments, this argument explicitly focusses on (...) the ability to act otherwise. It argues that the negligible probability of the relative frequencies in overall rollback patterns being relevantly different indicates that even the ability to act otherwise with regard to individual actions is not free-will enabling. My proposed argument provides probability incompatibilists with a tool to argue against a classical event-causal response to the luck problem, while it can still motivate an agent-causal response to it. (shrink)

Evolutionary biologists, evolutionary epistemologists, and biosemioticians have demonstrated that organisms not merely adapt to an external world, but that they actively construct their environmental, sociocultural, and cognitive niches. Denis Noble demonstrates that such is no different for those organisms that engage in science, and he lays bare several crucial assumptions that define the scientific dogmas and practices of evolutionary biology.

May lethal autonomous weapons systems—‘killer robots ’—be used in war? The majority of writers argue against their use, and those who have argued in favour have done so on a consequentialist basis. We defend the moral permissibility of killer robots, but on the basis of the non-aggregative structure of right assumed by Just War theory. This is necessary because the most important argument against killer robots, the responsibility trilemma proposed by Rob Sparrow, makes the same assumptions. We show that the (...) crucial moral question is not one of responsibility. Rather, it is whether the technology can satisfy the requirements of fairness in the re-distribution of risk. Not only is this possible in principle, but some killer robots will actually satisfy these requirements. An implication of our argument is that there is a public responsibility to regulate killer robots ’ design and manufacture. (shrink)

Variation, adaptation, heredity and fitness, constraints and affordances, speciation, and extinction form the building blocks of the (Neo-)Darwinian research program, and several of these have been called “Darwinian principles.” Here, we suggest that caution should be taken in calling these principles Darwinian because of the important role played by reticulate evolutionary mechanisms and processes in also bringing about these phenomena. Reticulate mechanisms and processes include symbiosis, symbiogenesis, lateral gene transfer, infective heredity mediated by genetic and organismal mobility, and hybridization. Because (...) the “Darwinian principles” are brought about by both vertical and reticulate evolutionary mechanisms and processes, they should be understood as foundational for a more pluralistic theory of evolution, one that surpasses the classic scope of the Modern and the Neo-Darwinian Synthesis. Reticulate evolution moreover demonstrates that what conventional (Neo-)Darwinian theories treat as intra-species features of evolution frequently involve reticulate interactions between organisms from very different taxonomic categories. Variation, adaptation, heredity and fitness, constraints and affordances, speciation, and extinction therefore cannot be understood as “traits” or “properties” of genes, organisms, species, or ecosystems because the phenomena are irreducible to specific units and levels of an evolutionary hierarchy. Instead, these general principles of evolution need to be understood as common goods that come about through interactions between different units and levels of evolutionary hierarchies, and they are exherent rather than inherent properties of individuals. (shrink)

A theoretical framework is provided to explore teleonomy as a problem of self-causation, distinct from upward, downward and reticulate causation. Causality theories in biology are often formulated within hierarchy theories, where causation is conceptualized as running up or down the rungs of a ladder-like hierarchy or, more recently, as moving between multiple hierarchies. Research on the genealogy of cosmologies demonstrates that in addition to hierarchy theories, causality theories also depend upon ideas of time. This paper explores the roots and impact (...) of both time and hierarchy thinking on causal reasoning in the evolutionary sciences. Within evolutionary biology, the Neodarwinian synthesis adheres to a linear notion of time associated with linear hierarchies that portray upward causation. Eco-evo-devo schools recognize the importance of downward causation and consequently receive resistance from the standard view because downward causation is sometimes understood as backward causation, considered impossible by adherents of a linear time model. In contrast, downward causation works with a spatial or presential time notion. Hybridization, lateral gene transfer, infective heredity, symbiosis and symbiogenesis require recognition of reticulate causation occurring in both space and time, or spacetime, between distinct and interacting ontological hierarchies. Teleonomy is distinct from these types of causation because it invokes the problem of self-causation. By asking how the focal level in a hierarchy can persist through time, self-causation raises philosophical concerns on the nature of duration, identity and individuality. (shrink)

This chapter takes the form of a discussion between the editors of this volume and Joseph Agassi, regarding the relationship between methodological individualism and institutional individualism. The focus is on Agassi’s interpretation of traditional methodological individualism in terms of psychologism; the role of institutions and structural factors in social explanation; Popper’s theory of World 3; the application of Weber’s interpretative approach—Verstehen—to typical ways of thinking and acting; and the Austrian School of economics.

Both biosemiotics and evolutionary epistemology are concerned with how knowledge evolves. (Applied) Evolutionary Epistemology thereby focuses on identifying the units, levels, and mechanisms or processes that underlie the evolutionary development of knowing and knowledge, while biosemiotics places emphasis on the study of how signs underlie the development of meaning. We compare the two schools of thought and analyze how in delineating their research program, biosemiotics runs into several problems that are overcome by evolutionary epistemologists. For one, by emphasizing signs, biosemiotics (...) needs to delineate a semiotic threshold, which is a problem not encountered by evolutionary epistemologists. Instead, the latter recognizes that all organisms are knowers that evolve knowledge, which they recognize to extend toward phenomena produced by organisms such as behavior, cognition, language, culture, science, and technology. Secondly, biosemiotics attempts at continuing adaptationist notions on how organisms relate to their environment, while especially Applied Evolutionary Epistemology comes to redefine the nature of the organism–environment relationship in such a way that it recognizes the spatiotemporal boundedness of existence, which in turn makes adaptationist accounts obsolete. (shrink)

Evolutionary linguistics is methodologically inspired by evolutionary psychology and the neo-Darwinian, selectionist approach. Language is claimed to have evolved by means of natural selection. The focus therefore lies not on how language evolved, but on finding out why language evolved. This latter question is answered by identifying the functional benefits and adaptive status that language provides, from which in turn selective pressures are deduced. This article analyses five of the most commonly given pressures or reasons why presumably language evolved. I (...) demonstrate that these reasons depend on functional definitions of what language is. To undo this bias, I suggest that scholars move away from the ?why? and ?what for? questions of language evolution, and focus on how language actually evolved. The latter project inquires into the distinct evolutionary mechanisms enabling the evolution of the anatomical and sociocultural traits underlying linguistic behaviour. (shrink)